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1、宮內(nèi)擁擠仔豬初生重低的關(guān)鍵原因有2個(gè)：宮內(nèi)擁擠和宮內(nèi)發(fā)育遲緩，宮內(nèi)發(fā)育遲緩的定義為哺乳動(dòng)物妊娠期胎兒或胎兒器官生長(zhǎng)發(fā)育受到損害。

　　胎兒在子宮內(nèi)的生長(zhǎng)發(fā)育是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，它受到遺傳、環(huán)境等因素的影響，這些因素影響胎盤(pán)大小和胎盤(pán)功能、胎盤(pán)血流量、養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)效率、胎兒對(duì)養(yǎng)分的利用率、激素和代謝平衡。胎兒營(yíng)養(yǎng)和內(nèi)分泌狀況的改變會(huì)引起發(fā)育的變化、結(jié)構(gòu)和生理代謝的變化，同時(shí)影響胎兒出生后的生長(zhǎng)速度。

　　影響胎兒發(fā)育的主要因素在于遺傳、血管發(fā)生、自身免疫和傳染病原，次要因素為養(yǎng)分供應(yīng)不足。營(yíng)養(yǎng)不良導(dǎo)致宮內(nèi)發(fā)育遲緩(IUGR)的一個(gè)重要原因是影響血液運(yùn)輸效率的物質(zhì)NO的合成，另一個(gè)重要因素則是多胺的合成，它可影響胎盤(pán)內(nèi)皮DNA 和蛋白質(zhì)的合成。在大鼠上的試驗(yàn)研究表明抑制NO合成酶會(huì)引起IUGR。

　　Wu 等（2004）認(rèn)為母體營(yíng)養(yǎng)狀況影響胎兒生長(zhǎng)發(fā)育，DNA 甲基化和組蛋白修飾可改變基因表達(dá)。營(yíng)養(yǎng)可通過(guò)影響胎兒基因表達(dá)使胎兒機(jī)體產(chǎn)生***的變化。表觀遺傳效應(yīng)機(jī)制包括了DNA 甲基化和組蛋白修飾。CpG島甲基化會(huì)影響染色體的構(gòu)型，同時(shí)DNA甲基化和組蛋白修飾還可能影響氨基酸和營(yíng)養(yǎng)的利用率。在老鼠上的研究發(fā)現(xiàn)氨基酸的缺乏會(huì)影響DNA甲基化過(guò)程，從而減少某些對(duì)胎盤(pán)發(fā)育很關(guān)鍵的基因表達(dá)。

　　在動(dòng)物界中，胎兒營(yíng)養(yǎng)不良是普通存在的現(xiàn)象。IUGR 發(fā)生的關(guān)鍵階段在于胚胎附植階段和胎兒快速發(fā)育階段。NO和多胺對(duì)于血管發(fā)生和發(fā)育起關(guān)鍵調(diào)節(jié)作用，精氨酸是NO 和多胺合成的底物，Ishida等（2002）研究發(fā)現(xiàn)精氨酸對(duì)于胎兒的發(fā)育至關(guān)重要，精氨酸缺乏會(huì)阻礙胎兒發(fā)育，并提高圍產(chǎn)期胎兒死亡率。葉酸、維生素A、鐵、鋅、鎂等關(guān)鍵養(yǎng)分對(duì)于胎兒發(fā)育也有重要影響，充分滿(mǎn)足機(jī)體對(duì)這些關(guān)鍵養(yǎng)分的需要可促進(jìn)胎兒的發(fā)育，脂類(lèi)和碳水化合物對(duì)胎兒的發(fā)育也有非常重要的作用，研究發(fā)現(xiàn)在母豬妊娠期和仔豬保育階段日糧富含ω-3 長(zhǎng)鏈脂肪酸對(duì)胎兒和仔豬的生長(zhǎng)發(fā)育均是有利的。

　　IUGR 的研究非常有意義，它不僅關(guān)系到動(dòng)物的健康，也關(guān)系到人類(lèi)的健康，在西方國(guó)家，研究發(fā)現(xiàn)有5%的新生兒存在宮內(nèi)發(fā)育遲緩的問(wèn)題，這容易引起成年時(shí)發(fā)生代謝、內(nèi)分泌和心血管疾病方面的問(wèn)題。子宮內(nèi)環(huán)境對(duì)胎兒發(fā)育的影響要大于胎兒基因，胚胎移植研究發(fā)現(xiàn)接受胚胎的母體比提供基因的母體更能影響胚胎的生長(zhǎng)。

　　2、母豬生產(chǎn)力與宮內(nèi)發(fā)育遲緩

　　母豬高生產(chǎn)力和胚胎存活力的提高增加了子宮容積不足的風(fēng)險(xiǎn)，這將影響仔豬出生前和出生后的生長(zhǎng)發(fā)育。

　　隨著現(xiàn)代豬種遺傳選育的發(fā)展，母豬產(chǎn)仔數(shù)越來(lái)越高，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)選育的發(fā)展空間還很大。Johnson等（1999）研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)11個(gè)世代選育后母豬排卵率和黃體數(shù)提高了6.5倍。但在妊娠50d 時(shí)胚胎數(shù)只提高了2.8倍，窩產(chǎn)活仔數(shù)僅提高了0.8頭，Ruiz-Flores and Johnson（2001）認(rèn)為通過(guò)多世代選育很難將窩產(chǎn)活仔數(shù)提高8%～10%。

　　胚胎存活率與子宮容積息息相關(guān)，在相對(duì)擁擠的子宮環(huán)境下，胎兒出生前和出生后死亡率要高于子宮環(huán)境相對(duì)寬松的情況。為了保持正常的生長(zhǎng)發(fā)育，胎兒在妊娠50d時(shí)需要36cm長(zhǎng)的空間，但隨著母豬生產(chǎn)力的提高，這樣的空間需求通常不能滿(mǎn)足。

　　通過(guò)遺傳育種改善母豬生產(chǎn)力是有限的，因?yàn)楫a(chǎn)仔數(shù)的遺傳力比較低。即使***好的遺傳基因也容易受到內(nèi)外環(huán)境的影響而不能表達(dá)。母豬繁殖性能主要受到母豬年齡、胎兒擁擠程度、窩產(chǎn)仔數(shù)以及內(nèi)分泌激素的影響。

　　仔豬初生重和窩內(nèi)均勻度是非常重要的經(jīng)濟(jì)指標(biāo)。窩產(chǎn)仔數(shù)越高，仔豬初生重越低，同時(shí)窩內(nèi)均勻度也降低。在一個(gè)樣本數(shù)比較大的試驗(yàn)中，Quiniou等（2002）發(fā)現(xiàn)，窩產(chǎn)仔數(shù)提高45%，仔豬初生重降低16%，初生重低于1kg的仔豬死亡率比初生重高于1 kg 的仔豬高3～ 5倍。初生重低及窩內(nèi)均勻度差與仔豬成活率有很高的相關(guān)性。因此，提高母豬繁殖性能的研究偏重于提高母豬子宮內(nèi)容積，從而提高窩產(chǎn)活仔數(shù)Koczanowski等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，子宮角長(zhǎng)度和子宮重量與胚胎數(shù)和胚胎成活率成正相關(guān)，然而同窩內(nèi)體重輕的仔豬所占比例與窩產(chǎn)仔豬數(shù)的多少成正相關(guān)，特別是在妊娠30d時(shí)。

　　在子宮容積的相關(guān)研究中，Pere和Etienne（2000）報(bào)道，每個(gè)子宮角的胎兒數(shù)提高，子宮血流量降低，從而導(dǎo)致胎兒對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)，引起弱者死亡。Foxcroft等（2006）報(bào)道從母體向胎兒轉(zhuǎn)運(yùn)的養(yǎng)分和氧氣不足會(huì)降低胎兒的生長(zhǎng)速度，從而引起仔豬初生重低及補(bǔ)償生長(zhǎng)潛力低的問(wèn)題。但是Rehfeldt等（2011）等報(bào)道低初生重的仔豬其體組織的生長(zhǎng)可在哺乳和后期的生長(zhǎng)階段得以彌補(bǔ)。從出生到5周齡，仔豬肌纖維數(shù)量將提高60%，約從0.4萬(wàn)個(gè)增加到0.65萬(wàn)個(gè)。***后，在32～33周時(shí)，肌纖維細(xì)胞的數(shù)量達(dá)到了***大，約0.75萬(wàn)個(gè)。同時(shí)肌纖維直徑也明顯提高，從5～6周的0.25μm 提高到屠宰時(shí)的70～75μm，這個(gè)巨大的變化可能是生長(zhǎng)育肥期豬發(fā)生補(bǔ)償生長(zhǎng)的基礎(chǔ)。

　　Canario等（2010）測(cè)定了遺傳相關(guān)系數(shù)，產(chǎn)仔數(shù)和21d 斷奶重的相關(guān)系數(shù)為-0.4，仔豬初生重和21 d 斷奶重相關(guān)系數(shù)為+0.59。

　　Foxcroft(2006) 總結(jié)發(fā)現(xiàn)，IUGR導(dǎo)致的初生重低和生長(zhǎng)期補(bǔ)償生長(zhǎng)的失敗不僅與初生重低相關(guān)，還與胎兒時(shí)期肌纖維的生成相關(guān)。豬只生長(zhǎng)和骨骼肌的發(fā)育有5個(gè)關(guān)鍵階段：

　　階段1 ：從受孕到妊娠35d—受子宮容積的影響；

　　階段2 ：妊娠35d到55d—初生肌纖維形成；

　　階段3 ：妊娠55d到90d—次生肌纖維的形成；

　　階段4 ：妊娠90d到95d—確定肌纖維的數(shù)量；

　　階段5 ：出生期—肌纖維的增大和成熟。

　　豬和反芻動(dòng)物次生肌纖維的形成會(huì)受到營(yíng)養(yǎng)的影響。提高母豬妊娠中期（55～90 d）的營(yíng)養(yǎng)水平可提高胎兒次生肌纖維的增殖，從而提高胎兒后期生長(zhǎng)速率和飼料轉(zhuǎn)化率。所有形態(tài)的細(xì)胞都來(lái)源于間質(zhì)細(xì)胞依賴(lài)于β-catenin信號(hào)途徑的分化，上調(diào)則促進(jìn)肌纖維的生成，下調(diào)則促進(jìn)脂肪細(xì)胞的生成。肌纖維和脂肪細(xì)胞相互可影響肌間脂肪含量，從而影響肉品質(zhì)。

　　母豬生產(chǎn)力的提高間接導(dǎo)致了胎兒及其器官生長(zhǎng)發(fā)育的遲緩，如果我們以提高仔豬初生重和窩內(nèi)仔豬均勻度為目標(biāo)，則必須維持母豬良好的母體環(huán)境。提供平衡充足的營(yíng)養(yǎng)有利于胎兒肌纖維和體脂生長(zhǎng)，同時(shí)有利于于胎兒骨骼肌的發(fā)育。

　　3、日糧和激素對(duì)IUGR 的影響

　　要達(dá)到提高仔豬初生重和窩內(nèi)均勻度的途徑有2個(gè)：

　　通過(guò)遺傳選育；創(chuàng)造良好的子宮內(nèi)環(huán)境。

　　為了保證胎兒的生長(zhǎng)發(fā)育，妊娠25～50d階段肌細(xì)胞初生肌纖維的形成是必要的，而該階段初生肌纖維的數(shù)量通常在遺傳上已被決定。次生肌纖維在妊娠50～55d階段開(kāi)始形成，數(shù)量則在妊娠90～95d確立下來(lái)。不同動(dòng)物中，肌纖維形成過(guò)程均會(huì)受到環(huán)境，特別是營(yíng)養(yǎng)的影響。肌纖維細(xì)胞具有很高的可塑性，***終會(huì)轉(zhuǎn)化成類(lèi)型Ⅰ、ⅡA、ⅡB。在胎兒期，不僅肌纖維細(xì)胞數(shù)量被確定，而且脂肪細(xì)胞數(shù)量也被確定（脂肪細(xì)胞數(shù)量關(guān)系到肌內(nèi)脂肪含量，而后者與肉風(fēng)味和多汁性有關(guān)），因此，越來(lái)越多的研究不僅關(guān)注妊娠期營(yíng)養(yǎng)對(duì)母豬繁殖性能的影響，同時(shí)關(guān)注妊娠期營(yíng)養(yǎng)對(duì)胎兒的發(fā)育及未來(lái)肉品質(zhì)的影響。由于一些報(bào)道結(jié)果并不一致，但目前研究還沒(méi)得到明確的結(jié)論。

　　IUGR 引起的胎兒肌纖維發(fā)育不良會(huì)影響豬只屠宰時(shí)肉品質(zhì)，在胎兒期發(fā)育的一小部分次生肌纖維細(xì)胞體積在育肥期會(huì)快速增大，當(dāng)能量過(guò)剩時(shí)則會(huì)以脂肪形式沉積到這些細(xì)胞中。妊娠期母豬營(yíng)養(yǎng)不足導(dǎo)致仔豬初生重低，仔豬死亡率則高，后續(xù)生長(zhǎng)速度也慢，屠體品質(zhì)和肉品質(zhì)也會(huì)下降。因此需要提供給母體充足平衡的養(yǎng)分、調(diào)節(jié)母體激素水平，以防止胎兒宮內(nèi)發(fā)育遲緩。研究包括：在胎兒初生和次生肌纖維形成階段時(shí)母豬飼喂水平、蛋白水平、L- 肉堿的添加、以及精氨酸的使用。Wu等（2013）研究了母豬妊娠期日糧不同蛋白水平對(duì)仔豬初生重和肌肉組織含量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)12.1%的蛋白水平使仔豬初生重和肌肉組織含量達(dá)***佳，蛋白過(guò)高（30%）或過(guò)低（6.5%）均降低了仔豬初生重和仔豬肌肉組織含量。這說(shuō)明妊娠日糧蛋白水平與IUGR 有關(guān)。有趣的是，不同養(yǎng)分對(duì)IUGR 的影響表現(xiàn)出拮抗或協(xié)同作用，如精氨酸和肉堿。精氨酸的主要作用是刺激胎盤(pán)和子宮蛋白的合成（Wu等，2013）， 當(dāng)妊娠日糧精氨酸水平達(dá)0.83%時(shí)，窩產(chǎn)仔數(shù)和仔豬出生窩重均得到提高，精氨酸同時(shí)還可降低胚胎死亡率。但有的研究卻表明母豬妊娠期日糧中精氨酸水平即使提高到1.23%或每天攝入量提高到28g/頭，窩產(chǎn)仔數(shù)和仔豬出生窩重也沒(méi)有得到提高。

　　一些研究表明，生長(zhǎng)激素、胰島素樣生長(zhǎng)因子與胎兒的發(fā)育、仔豬初生重及后續(xù)生長(zhǎng)有關(guān)系。Rehfeldt 等（2001）研究發(fā)現(xiàn)在妊娠期注射外源豬生長(zhǎng)激素可提高母體對(duì)胚胎的營(yíng)養(yǎng)供給量。母體營(yíng)養(yǎng)與生長(zhǎng)激素分泌軸相聯(lián)系的，母體營(yíng)養(yǎng)狀況決定了可供給胎兒的養(yǎng)分濃度，而生長(zhǎng)激素分泌軸則通過(guò)影響胰島素樣生長(zhǎng)因子的分泌來(lái)調(diào)控胎兒對(duì)這些養(yǎng)分的吸收，然而，妊娠前中期外源生長(zhǎng)激素的補(bǔ)充促進(jìn)胎兒快速生長(zhǎng)的效果并不能持續(xù)到妊娠期末。在生長(zhǎng)豬上的研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充外源生長(zhǎng)激素可刺激肝臟胰島素樣生長(zhǎng)因子（IGF-1）的合成，并顯著提高血漿葡萄糖和游離脂肪酸濃度。因此，對(duì)于胎兒發(fā)育，養(yǎng)分起直接作用，母體生長(zhǎng)激素起間接作用。

　　4、仔豬初生重對(duì)豬生長(zhǎng)的影響

　　關(guān)于仔豬初生重對(duì)出生后生長(zhǎng)性能和屠體品質(zhì)的影響有較多的研究報(bào)道。Beaulieu 等（2010）研究了仔豬初生重與斷奶前和斷奶至120 kg 體重階段生長(zhǎng)速度的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)初生重低的仔豬在斷奶后生長(zhǎng)育肥階段日增重顯著低于初生重高的豬，出欄時(shí)間延長(zhǎng)了7～9d。

　　在研究仔豬初生重與生長(zhǎng)育肥期飼料轉(zhuǎn)化率關(guān)系的報(bào)道中，Bee(2004)發(fā)現(xiàn)仔豬初生重對(duì)生長(zhǎng)育肥期飼料轉(zhuǎn)化率沒(méi)有影響，但Gondret等（2006）的報(bào)道表明初生重低的仔豬生長(zhǎng)育肥期飼料轉(zhuǎn)化率比初生重高的仔豬低8.4%，Rehfeldt和Kuhn（2006）報(bào)道初生重對(duì)豬生長(zhǎng)育肥期日增重和175日齡體重均有影響，但Quiniou等（2002）認(rèn)為初生重對(duì)豬生長(zhǎng)育肥的影響變異較大。

　　Nissen 等（2004）通過(guò)試驗(yàn)評(píng)定了初生重與斷奶重、出欄重及生長(zhǎng)育肥期日增重的相關(guān)系數(shù)，分別為+0.53、+0.29、+0.24。作者認(rèn)為相關(guān)系數(shù)的差異主要源于仔豬肌纖維生長(zhǎng)的不同。衛(wèi)星細(xì)胞的增殖和蛋白周轉(zhuǎn)代謝的不同引起肌纖維數(shù)量和體積大小的不同。DNA和RNA 指導(dǎo)蛋白周轉(zhuǎn)代謝和肌肉蛋白合成，因此同窩內(nèi)豬體質(zhì)量不同其生長(zhǎng)速度不同的原因可能同時(shí)與肌纖維的數(shù)量和體積相關(guān)。初生重輕的仔豬肌纖維數(shù)量少，而宮內(nèi)發(fā)育遲緩是導(dǎo)致肌纖維數(shù)量少的原因。

　　Lawlor等（2002）的研究中給哺乳仔豬飼喂高營(yíng)養(yǎng)濃度的代乳料，結(jié)果發(fā)現(xiàn)體質(zhì)量輕的仔豬與體質(zhì)量重的仔豬體質(zhì)量差異從試驗(yàn)開(kāi)始的0.2～0.25kg增加到30日齡時(shí)的3 kg。當(dāng)30 日齡后轉(zhuǎn)為飼喂低營(yíng)養(yǎng)濃度的日糧后，體質(zhì)量的差異減少到1.7kg。Wolter等（2002）發(fā)現(xiàn)，斷奶體質(zhì)量對(duì)斷奶至出欄生長(zhǎng)速度的影響要大于供給高營(yíng)養(yǎng)水平代乳料的作用。

　　Schinckel等（2010）研究了豬初生重與不同生長(zhǎng)育肥期體增重存在相關(guān)性，然而初生重的重要性隨著體重和日齡的增加而下降，在47kg前體質(zhì)量差異為12%～13%，到64 kg時(shí)體增重差異為8%～9%，到102.5 kg時(shí)體增重差異降低為2%～2.4%。初生重為1kg的豬與初生重為2 kg的相比，體重在46.7、64.6、83.5 和102.5 kg以前日增重分別低82、71、46和43g。因此初生重低的豬生長(zhǎng)速度要低于初生重高的豬。

　　綜上所述，IUGR 是由于營(yíng)養(yǎng)與激素不足引起妊娠期胚胎和胎兒器官發(fā)育遲緩，精氨酸對(duì)胎兒的發(fā)育以及胎兒出生后的生長(zhǎng)都起關(guān)鍵作用，因此在配制妊娠母豬日糧時(shí)要考慮精氨酸的水平及其他養(yǎng)分的平衡。